Утомление в изолированном нервно-мышечном аппарате. Теории развития утомления

Утомление — сложное явление, развивающееся во всем орга­низме. Развивающееся в опыте утомление изолированной мышцы в связи с ее длительной работой выражается в постепенном уменьшении амплитуды сокращений, удлинении фазы расслабления, а также в том, что расслабление постепенно становится все менее полным — развивается контрактура. Спе­циальные исследования обнаружили, что в утомленной мышце уменьшается возбудимость (порог раздражения повышается), удлиняется скрытый период (отрезок времени от момента начала раздражения мышцы до момента начала сокращения), увеличи­вается вязкость. Необходимо отметить, что эти признаки имеют место и при двигательной деятельности в мышцах всего орга­низма.

Нервно-мышечный препарат содержит в себе три элемента: мышечное волокно, нервно-мышечный синапс и нервное волокно. Опыт показывает, что при утомлении нервно-мышечного препа­рата изменение функциональных свойств наступает, в первую очередь, в нервно-мышечных синапсах, во вторую очередь, — непосредственно в мышечных волокнах. Что касается нервных проводников, то они, как впервые показал Н. Е. Введенский, практически «неутомимы». Изменение функциональных свойств нервно-мышечных синапсов выражается в нарушении процесса передачи возбуждения с нервных волокон на мышечные.

Существует несколько теорий развития утомления. Все они разрабатывались в условиях изолированной мышцы, на нервно-мышечном препарате.

Одной из наиболее ранних теорий, пытавшихся объяснить про­исхождение утомления, была теория «истощения». Поскольку осуществление любой деятельности связано с превращениями энергии, предполагали, что утомление мышцы при ее работе есть следствие расхода энергетических веществ, т. е. результат исто­щения имеющихся в ней известных запасов этих веществ. Однако эксперименты показали, что значительное утомление изолирован­ной мышцы наступает раньше, чем в действительности исчерпы­ваются в ней запасы углеводов. Если же опыт проводится в усло­виях, когда мышца не отделена от организма и в ней поддержи­вается нормальное кровообращение, то содержание углеводов в утомленной мышце вообще мало отличается от исходных дан­ных. Далее оказалось возможным восстановить работоспособ­ность утомленной изолированной мышцы, промывая ее физиоло­гическим раствором, который сам по себе не восполняет расхода энергетических веществ. Таким образом, теория «истощения» не дает должного объяснения утомления изолированной мышцы, тем более она неприемлема для объяснения утомления при мышечной деятель­ности целого организма.

Сущность теории «задушения» сводится к предположению, что утомление мышцы при работе вызывается нарастающей недоста­точностью притока кислорода. Однако исследования показали, что мышца может совершать свою работу вообще без всякого до­ступа кислорода извне, например при нахождении изолированной мышцы в камере, наполненной азотом. Сокращение мышцы без доступа кислорода извне происходит за счет анаэробных процес­сов расщепления аденозинтрифосфата и креатинфосфата и рас­пада гликогена до молочной кислоты. Утомление мышцы в бес­кислородной среде наступает все же значительно быстрее, чем в обычных условиях.

Теория «засорения» основывается на том, что мышечная ра­бота связана с усиленным распадом энергетических веществ, что приводит к известному накоплению промежуточных продуктов этого распада. Этому обстоятельству авторы теории «засорения» придавали исключительное значение, причем роль главного «за­соряющего» вещества приписывали молочной кислоте. Но в два­дцатых годах тешущего столетия было впервые установлено, что мышца может сокращаться и в том случае, если углеводный об­мен в ней совершенно выключен и, следовательно, молочная кислота вовсе не образуется. При этом, утомление мышцы происходит быстрее, чем при ненарушенном углеводном обмене. Несомненно, что при некоторых видах работы накопление в организме недоокисленных продуктов мышечного обмена имеет место и играет свою роль в развитии утомления, но этим не исчерпываются при­чины утомления.

Новое о педагогике:

Мероприятия по уменьшению загрязнения атмосферы автотранспортом. Нормирование токсичных выбросов автомобилей
На сегодняшний день большинство государств имеют свои национальные стандарты. В развитых странах проверка уровня токсичности осуществляется на всех стадиях, как производителями автомобилей, так и в последующем процессе эксплуатации. Нормы ...

Понятие, формы и функции связной речи
Под связной речью понимают смысловое развернутое высказывание (ряд логически сочетающихся предложений), обеспечивающее общение и взаимопонимание. Связность, считал Рубинштейн, это «адекватность речевого оформления мысли говорящего или пишу ...